脊索动物门

发布时间:2023/4/22 18:58:12 点击数量:

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位于消化道和神经管之间的一条棒状结构,具有支持功能,所有脊索动物的胚胎期具有脊索,但在以后的生活中或终生保留(尾索动物亚门、头索动物亚门),或退化并被脊柱(vertebral column)代替。

脊索来源于胚胎期的原肠背壁,即脊索中胚层。经加厚、分化、外突,最后脱离原肠而成脊索。脊索由富含液泡的脊索细胞组成,外面围有脊索细胞所分泌而形成的结缔组织性质的脊索鞘(notochordal sheath)。脊索鞘常包括内外两层,分别为纤维组织鞘(fibrous sheath)和弹性组织鞘(elastic sheeth)。充满液泡的脊索细胞由于产生膨压,使整条脊索既具弹性,又有硬度, 从而起到骨骼的基本作用。低等脊索动物中,脊索终生存在或仅见于幼体时期。高等脊索动物只在胚胎期间出现脊索,发育完全时即被分节的骨质脊柱(vertebral column)所取代。组成脊索或脊柱等内骨骼(endoskeleton)的细胞,都能随同动物体发育而不断生长。而无脊椎动物则缺乏脊索或脊柱等内骨骼,通常仅身体表面被有几丁质等外骨骼(exoskeleton)。脊索的出现在动物演化史上具有重要意义。表现在:
脊索(以及脊柱)构成支撑躯体的主梁,是体重的受力者,也是内脏器官得到有力的支持和保护。
②运动肌肉获得坚强的支点,在运动时不致由于肌肉的收缩而使躯体缩短或变形,因而向“大型化”发展。同时,脊索的中轴支撑作用也能使动物体更有效地完成定向运动,对于主动捕食及逃避敌害都更为准确、迅速。
③脊椎动物头骨的形成、颌的出现以及椎管对中枢神经的保护,都是在此基础上进一步完善化的发展。
脊髓(dorsal tubular nerve cord)
位于脊索背面中空管状的中枢神经系统。脊椎动物神经管前端膨大成脑,脑后部分形成脊髓。
由胚体背中部的外胚层内陷形成。背神经管在高等种类中前、后分化为脑和脊髓。神经管腔(neurocoele)在脑内形成脑室(cerebral ventricle),在脊髓中成为中央管(centralcanal)。无脊椎动物神经系统的中枢部分为一条实性的腹神经索(ventral nerve cord),位于消化道的腹面。 [2] 
鳃裂
脊索动物门脊索动物门
咽部两侧一系列左右成对排列的裂缝,直接或间接与外界相通。低等脊索动物及鱼类的鳃裂终生存在,其他脊椎动物仅在胚胎期有鳃裂。来源于外胚层和内胚层
低等脊索动物在消化道前端的咽部两侧有一系列左右成对排列、数目不等的裂孔,直接开口于体表或以一个共同的开口间接地与外界相通,这些裂孔就是咽鳃裂。低等水栖脊索动物的鳃裂终生存在并附生着布满血管的鳃,作为呼吸器官,陆栖高等脊索动物仅在胚胎期或幼体期(如两栖纲的蝌蚪)具有鳃裂,随同发育成长最终完全消失。无脊椎动物的鳃不位于咽部,用作呼吸的器官有软体动物的栉鳃以及节肢动物的肢鳃、尾鳃、气管等。 [2] 
肛尾
尾在肛门后方。肛后尾在所有的脊索动物中出现,至少在胚胎期(如人类)出现。
以上的前3个特征是脊索动物的主要3大特征,此外的肛后尾及闭管式循环系统尾索动物除外);心脏位于消化道腹面;胚胎期原肠胚的发育类型为原口;分节的肌节,附着在不分节的躯干上等特征为脊索动物的次要特征。
无脊椎动物的肛孔常开口在躯干部的末端。 [2] 
循环系统
位于消化道的腹面,循环系统为闭管式。无脊椎动物的心脏主动脉在消化道的背面,循环系统大多为开管式。
在上述特征中,具有脊索、背神经管和咽鳃裂是区别脊索动物和无脊椎动物最主要的3个基本特征。此外,脊索动物还有一些性状同样也见于高等无脊椎动物的,例如三胚层、后口、存在次级体腔、两侧对称的体制、身体和某些器官的分节现象等。这些共同点表明脊索动物是由无脊椎动物进化而来的。 [2] 

尾索动物

1、体壁:柄海鞘的体壁即是包藏内部器官的外套膜(mantle),外套膜除了表面一层外胚层的上皮细胞外,还参杂着来源于中胚层肌肉纤维,以支配身体及出、入水孔的伸缩和开关。体壁能分泌一种化学成分类似植物纤维素的被囊素(tunicin),并由此形成包围在动物体外的被囊,这就是被囊动物名称的由来。在整个动物界中,体壁能分泌被囊素的动物,至今仅发现于尾索动物和少数原生动物。外套膜在入水孔和出水孔的边缘处与被囊汇合,汇合处有环形括约肌控制管孔的启闭。内部器官中只有咽的上缘及腹面的一部分与外套膜愈合。柄海鞘的被囊表面通常不易被其它动物所附着,但是同种个体却能重叠附生,这对种群的繁衍显然是有积极意义的。 [3] 
2、消化和呼吸系统:入水孔的底部有口,通过四周长有触手的缘膜就是宽大的咽,咽几乎占据了身体的大半部(3/4),咽壁被许多细小的鳃裂所贯穿。从口进入咽内的水流经过鳃裂,到达围着咽外的围鳃腔中,然后 经出水孔排出。围鳃腔是由身体表面陷入内部所形成的空腔,因其不断扩大,从而将身体前部原有的体腔逐渐挤小,最终在咽部完全消失。由于鳃裂的间隔里分布着丰富的毛细血管,因此当水流携带着食物微粒通过鳃裂时就能进行气体交换,完成呼吸作用。咽腔的内壁生有纤毛,其背、腹侧的中央各有一沟状结构,分别称为背板(dorsal lamina或咽上沟epipharyngeal groove)和内柱(endostyle),沟内有腺细胞和纤毛细胞;背板和内柱上下相对,在咽的前端以围咽沟(peripharyngeal groove)相连,腺细胞能分泌粘液,使沉入内柱的食物粘聚成团,由沟内的纤毛摆动,将食物团从内柱推向前行,经围咽沟沿背板往后导入食道、胃及肠进行消化。肠开口于围鳃腔,不能消化的残渣通过围鳃腔,随水流经出水孔排出体外。 [3] 
3、循环方式和排泄器官:心脏位于身体腹面靠近胃部的围心腔(pericardial cavity)内,藉围心膜的伸缩而搏动。心脏两端各发出一条血管,前端一条为鳃血管,沿咽腹发出分支到鳃裂间的咽壁上;后端一条称肠血管,分支到各内脏器官并注血进入器官组织的血窦之间,所以是开管式的血液循环。柄海鞘具有特殊的可逆式血液循环流向,即心脏收缩有周期性间歇,当它的前端连续搏动时,血液不断地由鳃血管压出至鳃部,接着心脏有短暂的停歇,容纳鳃部的血液流回心脏,然后于其后端开始搏动,将血液注入肠血管而分布到内脏器官的组织间。因此,柄海鞘的血管既无动脉和静脉之分,血液也无固定的单向流动方向,这种独特的血液循环方式在动物界中是绝无仅有的。 [3] 
柄海鞘无专门的排泄器官,仅在肠附近有一堆具排泄机能的细胞,称为肾小囊(renal vesicles),其中常含尿酸结晶。
4、神经:柄海鞘的成体营固着生活,神经系统和感觉器官均甚退化,中枢神经只是一个没有内腔的神经节(nervus ganglion),圆而坚硬,状如小瘤,位于入水孔和出水孔之间的外套膜壁内,由此分出若干神经分支到身体各部,神经节旁有一无色透明而略为膨大的神经腺(neural gland,相当高等动物的脑下腺hypophy-sis)。无专门的感觉器官,仅于入水管孔、出水管孔的缘膜和外套膜上有少量散在的感觉细胞
5、生殖系统:雌雄同体,生殖腺位于肠环间和外套膜内壁上。精巢大,呈分支状,为乳白色颗粒状小块;卵巢长管状,呈淡黄色,内含许多圆形的卵细胞;两者紧贴重叠,分别以单根生殖导管(gonoduct)将成熟的性细胞输入围鳃腔,然后经出水管孔排至体外,或在围鳃腔内与另一海鞘的生殖细胞相遇受精。 [3] 

头索动物

1、皮肤:皮肤薄而半透明,由单层柱形细胞的表皮和冻胶状结缔组织的真皮两部分构成,表皮外覆有一层角皮层(cuticle)。表皮外在幼体期生有纤毛,成长后则消失殆尽。
2、骨骼:文昌鱼尚未形成骨质的骨骼,主要是以纵贯全身的脊索作为支持动物体的中轴支架。脊索外围有脊索鞘膜,并与背神经管的外膜、肌节之间的肌隔、皮下结缔组织等连续。脊索细胞呈扁盘状,其超显微结构与双壳类软体动物的肌细胞比较相似,收缩时可增加脊索的硬度。此外,在口笠触须、缘膜触手、轮器内部也都有角质物支持,奇鳍和鳃裂的鳍条(fin rays)及鳃条(gill bar)由结缔组织支持。
3、肌肉:文昌鱼背部的肌肉厚实而腹部比较单薄,与无脊椎动物周身体壁厚薄均匀的情况不同。全身主要的肌肉是60多对按节排列于体侧的较原始的"V"字形肌节(myomere),尖端朝前,肌节间被结缔组织的肌隔(myocomma)所分开。两侧的肌节互不对称,便于文昌鱼在水平方向作弯曲运动。此外,还有分布在围鳃腔腹面的横肌和口缘膜上的括约肌等,控制围鳃腔的排水及口孔的大小。 [4] 
4、消化和呼吸器官:文昌鱼靠轮器和咽部纤毛的摆动,使带有食物微粒的水流经口入咽,食物被滤下留在咽内,而水则通过咽壁的鳃裂至围鳃腔,然后由腹孔排出体外。作为收集食物和呼吸场所的咽部极度扩大,几乎占据身体全长的1/2,咽腔内的构造与尾索动物相似,也具有内柱、咽上沟和围咽沟等。文昌鱼幼体的鳃裂直接开口于体表,后来形成围鳃腔,以腹孔作为咽部鳃裂的总出水口。该摄食方式为被动滤食摄食。 [4] 
咽内的食物微粒被内柱细胞的分泌物粘结成团,再由纤毛运动使它从后向前流动,经围咽沟转到咽上沟,往后推送进入肠内。肠为一直管,向前伸出一个盲囊,突入咽的右侧,称为肝盲囊(hepatic diverticulum),能分泌消化液,与脊椎动物的肝脏为同源器官。食物团中的小微粒可进入肝盲囊,被肝盲囊细胞所吞噬,营细胞内消化,大微粒在肠内分解成小微粒后,也转到肝盲囊中进行细胞内消化,未消化的物质由肝盲囊重返肠中,在后肠部进行消化和吸收。肠的末端开口于身体左侧的肛门。 [4] 
咽腔是文昌鱼完成呼吸作用的部位。咽壁两侧有60多对鳃裂,彼此以鳃条分开,鳃裂内壁布有纤毛上皮细胞和血管。水流进入口和咽时,藉纤毛上皮细胞的纤毛运动,通过鳃裂,并使之与血管内的血液进行气体交换,最后,水再由围鳃腔经腹孔排出体外。有人认为文昌鱼纤薄的皮肤也具有直接从水中摄取氧气的能力。 [4] 
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5、血液循环文昌鱼循环系统属于闭管式,即血液完全在血管内流动,这种情形与脊椎动物基本相同。无心脏,但是具搏动能力的腹大动脉(ventral aorta),因而被称为狭心动物。由腹大动脉往两侧分出许多成对的鳃动脉(branchial arteries)进入鳃隔,鳃动脉不再分为毛细血管,它在完成气体交换的呼吸作用后,于鳃裂背部汇入2条背大动脉根。背大动脉根内含多氧血,往前流向身体前端,向后则由左、右背大动脉根合成背大动脉(dorsal aorta),再由此分出血管到身体各部。血液无色,也没有血细胞和呼吸色素,动脉中的血液通过组织间隙进入静脉。从身体前端返回的血液通过体壁静脉(parietal vein)注入一对前主静脉(anterior cardinal vein);尾的腹面有一条尾静脉(caudal vein),收集一部分身体后部回来的血液,进入肠下静脉(subintestinal vein),大部分血液则流进2条后主静脉(posterior cardinal vein)。左、右前主静脉和两条后主静脉的血液全部汇流至一对横形的总主静脉(common cardinal vein),或称居维叶氏管(ducts Cuvieri)。左、右总主静脉会合处为静脉窦(sinus venosus),然后通入腹大动脉。从肠壁返回的血液由毛细血管网集合成肠下静脉,尾静脉的部分血液也注入其中;肠下静脉前行至肝盲囊处血管又形成毛细管网,由于这条静脉的两端在肝盲囊区都形成毛细血管,因此称作肝门静脉(hepatic portal vein)。由肝门静脉的毛细血管再一次合成肝静脉(hepatic vein)并将血液汇入静脉窦内。 [2] 

脊椎动物

脊椎动物亚门(Vertebrates)
1、生活史某个时期具有脊索动物的三大特征(其中咽鳃裂陆生脊椎动物出生后没有)
2、神经系统发达,脑与脊髓分化,感觉器官发达,适应环境的能力更强
3、脊柱代替脊索成为支撑身体的中轴,更加坚固、灵活
4、具有心脏,加速血液循环
5、具有较完善的排泄器官(陆生动物比水生动物发达),更有效排除代谢废物
6、具有成对附肢(圆口纲除外)扩大生活范围,提高摄食、求偶、避敌的能力 [2] 
脊椎动物亚门,脊索或多或少被脊柱所代替,脑和感觉器官集中于前端,形成明显头部,称为有头类(Craniata)。